Příjem uhlíku u vodních rostlin

PROBLÉM
Ve vodním prostředíje uhlík často limitující živinou. Jeho nízká dostupnost způsobuje, že fotosyntéza vodních rostlin je ve srovnání se suchozemskými 5-10krát pomalejší a vodní rostliny mají tedy nižší růstovou rychlost.Jaké jsou příčiny?
Difúzeplynů je ve vodě podstatně pomalejší (cca 10 000krát), navíc i proudění vody je pomalejší než proudění vzduchu. Výsledkem je nerovnoměrná zonace plynů ve vodním sloupci. Dostupnost CO₂ je navíc snížena přítomností nemíchané hraniční vrstvy na povrchu listu. V této vrstvě (řádově mikrometry) se mohou molekuly CO₂ pohybovat pouze difúzí.
Ve vodě se navíc rostliny potýkají s dalším problémem – často nemají k dispozici uhlík ve formě nejlépe dostupného CO₂, a musejí ho získávat z jiných sloučenin...

UHLIČITANOVÁ ROVNOVÁHA
Ve vodě je přítomen anorganický uhlík ve 4 formách:

molekulární oxid uhličitý CO₂
kyselina uhličitá H₂CO₃
hydrogenuhličitan HCO₃-
uhličitan CO₃^2-

Všechny tyto formy jsou spolu v rovnováze a vytvářejí vysoce účinný pufrační systém, nejrozšířenější v přírodě. Zastoupení jednotlivých forem závisí především na pH. V kyselém prostředí převažuje oxid uhličitý (který se rozpouští ve vodě za vzniku kys. uhličité), při pH 6,5 začíná převažovat hydrogenuhličitan, při pH nad 10,5 jej nahrazuje uhličitan. CO₂ je ve vodě přítomen ve využitelném množství až do pH 8,3.

Procentuální zastoupení forem anorg. uhlíku v závislosti na pH:

pH	CO₂+H₂CO₃	HCO₃-	CO₃^2-
4	99,70	0,30	0,00
5	97,05	2,95	0,00
6	76,69	23,31	0,00
7	24,99	74,58	0,03
8	3,22	96,70	0,08
9	0,32	95,84	3,84
10	0,02	71,43	28,53
11	0,00	19,96	80,09

Přírodní vody se příliš neliší koncentrací CO₂, kterého je vždy velmi málo (0,4-1mg/l), ale koncentrací HCO₃- (tu určuje mj. uhličitanová tvrdost). Obvykle je koncentrace HCO₃- 50-100krát vyšší než CO₂. Uhličitanová tvrdost je spolu s pH nejdůležitějším faktorem chemismu vody pro růst ponořených rostlin. pH není důležité přímo, ale určuje koncentraci CO₂ ve vodě a v přírodě i v kultivacích se značně mění vprůběhu dne.

ADAPTACE
Jednu ze zmiňovaných překážek dokázaly rostliny využít i ve svůj prospěch: nemíchaná vrstvička vody, která brání přístupu CO₂ k listům, zabraňuje zároveň i rychlému unikání molekul oxidu uhličitého, vydávaného průduchy na povrchu listů při dýchání. Experimentálně byla prokázána více než 50% refixace. Tady mají vodní rostliny určitou výhodu oproti suchozemským, které vydýchaný CO₂ rychle ztrácí do volného ovzduší. CO₂ je navíc přijímán celým povrchem listů, nikoliv pouze průduchy jako u suchozemských rostlin.
Se záludností uhličitanové rovnováhy se různé skupiny rostlin vyrovnávají po svém:
Mechorosty nejsou schopné přijímat HCO₃-, jejich výskyt je proto limitován na vody s dostatečnou koncentrací CO₂. Najdeme je tedy ve vodách rychle proudících, kam se CO₂ dostává ze vzduchu (Fontinalis antipyretica), nebo rostou blízko substrátu (Riccia, Ricciocarpus). Jedinou známou výjimkou se schopností využívat hydrogenuhličitan jeFontinalis antipyretica.
Isoetidy (rod Isoëtes a dále Litorella uniflora, Lobelia dortmanna) poutají CO₂ svými kořeny ze sedimentu, kde je jeho koncentrace až o dva řády vyšší než ve vodním sloupci. Mohou tak získávat více než 90% uhlíku. Mají navíc zvláštní anatomické a morfologické rysy, které takový příjem umožňují: velký absorpční povrch kořene, nízký vzrůst, duté listy – CO₂ tak snadno prochází k asimilačním pletivům. Lobelka má navíc na povrchu listů silnou vrstvu kutikuly, která brání výměně plynů mezi listem a vodou. Ostatní druhy této skupiny mají zase vyvinutý tzv. CAM metabolismus, tj. příjem CO₂ v noci, kdy je jeho koncentrace ve vodě vyšší. CAM metabolismus byl zaznamenán i u rodů Crassula, Sagittaria a Vallisneria (která rovněž získává většinu CO₂ ze sedimentu).
Ostatní vodní rostliny lze rozdělit do dvou skupin – první žijí jen v prostředí, kde CO₂ není limitující, druhé si vytvořily schopnost přijímat hydrogenuhličitan. Děje se tak pravděpodobně prostřednictvím dvou mechanismů: (1) rostlina aktivně okyseluje vnější povrch, tj. klesá pH v těsné blízkosti listu, hydrogenuhličitan se mění na CO₂, který rostliny fixují; (2) příjem hydrogenuhličitanu na účet protonového gradientu na membráně (tj. za pomoci speciálního membránového přenašeče). V obou případech je klíčovým prvkem fungování protonové pumpy, která vylučuje H⁺ na vnější straně membrány. H⁺ je získáván štěpením molekul vody, proces je proto provázen rovněž uvolňováním OH^-. Tím seoslabuje protonový gradient a tedy i účinnost využití hydrogenuhličitanu, dochází i k alkalizaci prostředí a vzrůstu pH až na hodnoty okolo 10. Některé druhy rostlin proto prostorově oddělily příjem hydrogenuhličitanu a příjem protonů H⁺ na spodní stranu listu, kde dochází k aktivnímu okyselování prostředí za současného působení enzymu karboanhydrázy. Hydrogenuhličitan se tak mění na CO₂. Na svrchní straně listů se vylučuje pravděpodobně pasivně po spádu elektrochemického potenciálu hydroxylová skupina OH^-, takže pH na obou stranách listu se může lišit až o 6 jednotek (5 vs. 11). Současně s tím se na svrchní straně listů sráží CaCO₃ (známé “biologické odvápnění”). Tento mechanismus byl prokázán např. u druhů rodu Potamogeton a Egeria a nazývá se fotosyntézapolárních listů.
Další známou adaptací je vytvoření C4metabolismu u druhu Hydrilla verticillata (zkoumá se i možný výskyt u Elodea canadensis a Egeria densa). V tomto stavu je rostlina schopná přijímat několikrát nižší koncentrace uhlíku než při běžném C3metabolismu. Navíc Hydrilla využívá i hydrogenuhličitan – což vysvětluje její úspěšnost v konkurenčním boji a místy invazivníšíření.

NĚKOLIK PŘÍKLADŮ
Využívání HCO₃- při fotosyntéze zvýhodňuje druhy s touto schopností před druhy, které HCO₃- využívat neumějí (cca 50% zkoumaných rostlin). První druhy rostou zpravidla dobře ve vodách středně tvrdých až tvrdých, zatímco ty druhé v měkkých. V přírodě se však obojí druhy vyskytují běžně ve vodách s překvapivě širokou amplitudou uhličitanové tvrdosti (např. Potamogeton crispus 15-208 mg HCO₃- /l). Růstový pokus s vodním morem kanadským (Elodea canadensis) využívajícím efektivně HCO₃- ukázal, že tento druh už prakticky nemůže růst v měkké vodě o hodnotách HCO₃- 6 mg/l; avšak růst při 120 mg/l byl optimální. Růst Vallisneria americana (využívá HCO₃-) v růstovém pokusu byl dosti nízký při pH 5 a 6 a asi dvojnásobný při pH 7,5. Když však bylo v jiném růstovém pokusu s tímto druhem ve variantách na minerálně bohatém i chudém substrátu sníženo pH na hodnotu 5 probubláváním CO₂, růst v obou variantách byl 14krát /!/ vyšší než u kontrol na středním pH. To znamená, že nikoliv samotné pH, ale koncentrace CO₂ je rozhodující pro růst ponořených rostlin, a že růst i na minerálně chudém substrátu je limitován uhlíkem a ne dostupností ostatních živin.

PRAKTICKÉ DŮSLEDKY
Všechny zmíněné adaptace mají pro rostliny tu nevýhodu, že jsou energeticky velmi náročné. Vodní rostliny se proto snaží přijímat CO₂, dokud je v prostředí dostupný. Teprve při jeho nedostatku dochází k přebudování metabolických drah, což trvá řádově dny, spíše týdny. Řasy (mají rovněž schopnost přijímat hydrogenuhličitan) toho dosáhnou přibližně za hodinu! Z toho vyplývá požadavek zajistit v akváriu stabilní podmínky – při větším kolísání pH se rostliny vysilují “přepínáním” způsobů získávání uhlíku, zatímco řasám se daří výborně. Na to je třeba myslet zejména při výměně vody. Kolísání pH během dne se v akváriu nevyhneme, ale lze ho minimalizovat účinnou biologickou filtrací a použitím středně tvrdé nebo tvrdé vody (resp. také přidáváním CO₂ v denních hodinách).
Můžeme samozřejmě ponechat rostliny svému osudu, některým druhům (s efektivním využíváním HCO₃-) se bude dařit velmi dobře i při nedostatku CO₂; dokonce až tak dobře, že vytlačí ostatní... takže tudy cesta k druhově bohatému porostu nevede. Optimální je zařídit v akváriu takové podmínky, aby měly rostliny neustále k dispozici dostatek volného CO₂. K tomu je potřeba dosáhnout vhodné kombinace pH a tvrdosti vody, viz Tillmanovu tabulku na konci článku. Je výhodnější nalézt tuto rovnováhu při vyšších hodnotách pH (okolo 7), tj. spíše zvýšením tvrdosti, než okyselením vody dodáváním CO₂. Dosáhneme tím i vyšší chemické stability vody (uhličitany -nejčastěji vápenaté- působí jako pufr kyseliny uhličité, tj. stabilizují pH) a navíc je pro rostliny život v kyselých vodách méněvýhodný.
Daleko častější metoda, přihnojování CO₂, má hlavní efekt ve snižování pH, tj. posouvá uhličitanovou rovnováhu směrem doleva – a tak se hydrogenuhličitany, již přítomné v akvarijní vodě, mění na snadno dostupný volný CO₂. V akváriu běžně osázeném rybami je množství CO₂ za takových podmínek již dostatečné. Proto obvykle i minimální množství dodávaného CO₂ znamená podstatné zlepšení růstu rostlin. (Za předpokladu, že naše rostliny mají dostatek světla!)
Pro velmi hustě zarostlá akvária s menší (nebo žádnou) rybí obsádkou je umělé přidávání CO₂ jedinou možnou cestou, protože spotřeba CO₂ je tak vysoká, že se jeho deficit nestačí doplnit přeměnou hydrogenuhličitanů. Rostliny neschopné využívat HCO₃- zastavují růst, naopak rostliny s efektivním využíváním HCO₃- touto činností zvyšují pH až nad 8,3 - se všemi nepříjemnými důsledky pro ekosystémakvária.
Poslednía velmi podstatnou připomínkou je nutnost zajištění (přiměřeného) pohybu vody – jen tak lze optimalizovat výměnu plynů mezi rostlinou a okolím. V opačném případě se vlastně hraniční nemíchaná vrstva rozšíří nacelý prostor akvária, a v tomto prostoru se mohou plyny pohybovat jen difúzí, tj. velmi pomalu.

Tillmanova tabulka – vztah mezi pH a uhličitanovou tvrdostí vody (t=25°C)

60 mg CO₂/l
nadbytek 35 mg CO₂/l
optimum 10 mg CO₂/l
nedostatek

2°dKH pH 6,0 pH 6,3 pH 6,8

4°dKH pH 6,3 pH 6,6 pH 7,1

6°dKH pH 6,5 pH 6,7 pH 7,3

8°dKH pH 6,6 pH 6,9 pH 7,4

10°dKH pH 6,7 pH 7,0 pH 7,5

15°dKH pH 6,9 pH 7,1 pH 7,7

20°dKH pH 7,0 pH 7,3 pH 7,8

Jinou verzi Tillmanovy tabulky naleznete na konci tohoto článku.

LITERATURA
Adamec L. (2001): Ekofyziologické adaptace ponořených vodních rostlin. Živa 49(4).
Keeley J.E. (1998): CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. Botanical Review 64(2).
Knoppová J. (1994): Adaptace vodních rostlin na nedostatek oxidu uhličitého ve vodě. Biologické listy 59(4).
Maberly S.C., Madsen T.V. (2002): Freshwater angiosperm carbon concentrating mechanisms: processes and patterns. Functional Plant Biology 29(2-3).
Madsen T.V., Sandjensen K. (1991): Photosynthetic carbon assimilation in aquatic macrophytes. Aquatic Botany 41(1-3).
Rascio N. (2002): The underwater life of secondarily aquatic plants: Some problems and solutions. Critical Reviews in Plant Sciences 21(4).